ברירה מינית: כשהחזקים והיפים מזדווגים
ג'רי א. קוֹין מספק בספר חדש תחמושת לתומכי האבולוציה ומציב אתגר בפני מתנגדיה. פרק מתוך הספר "למה האבולוציה נכונה": על פילי ים, כיבוש ומין שמניע את גלגלי האבולוציה
לפני דרווין, דו צורתיות מינית היתה בגדר חידה. הבריאתנים באותם ימים, בדומה לבריאתנים היום, לא היו יכולים להסביר מדוע כדאי למתכנן על טבעי ליצור אצל מין אחד (זכר או נקבה) - ורק אצלו - תווים המזיקים להישרדותו. בתור מספק ההסברים הגדול של הגיווּן בטבע, דרווין חש בוודאי צורך דוחק להבין איך התפתחו התכונות האלה, המיותרות למראית עין. בסופו של דבר הוא הבחין במפתח להסבר: במקרים שבהם יש הבדלים בתכונות בין זכרים לנקבות מאותו מין ביולוגי, דפוסי ההתנהגות המורכבים, מבני הגוף והקישוטים הבולטים נמצאים כמעט תמיד רק אצל זכרים.
בינתיים כבר ניחשתם מן הסתם איך התפתחו התכונות האלה, שמחירן גדול כל כך. צריך לזכור שהמטבע שבו משלמת הברירה הטבעית בעצם אינו הישרדות אלא הצלחה בהִתרבות. זנב מפואר או שיר חיזור מפתה לא מסייעים לשרוד, אבל עשויים להגדיל את הסיכויים להעמיד צאצאים - וכך הופיעו התכונות וצורות ההתנהגות הראוותניות. דרווין היה הראשון שהכיר במאזן החליפין הזה, וטבע את השם לסוג הברירה האחראי לתכונות שניכרת בהן דו צורתיות מינית: ברירה מינית. ברירה מינית היא ברירה שמגדילה את הסיכויים של הפרט, בדרך כלל הזכר, למצוא שותפה להזדווגות. בעצם היא חלק מהברירה הטבעית, אבל ראויה לפרק משלה בגלל דרך הפעולה המיוחדת לה, והאדפטציות הלא אדפטיביות לכאורה הנוצרות בעטיה.
תכונות הנבררות בברירה מינית מתפתחות באבולוציה בתנאי שהן מפצות על ההישרדות המופחתת של הזכר בהגדלה ניכרת של סיכויי ההתרבות שלו. זכרים של ציפור האלמנה אולי לא מצליחים במיוחד לחמוק מטורפים, אבל הנקבות עשויות להעדיף את הזכרים בעלי הזנבות הארוכים יותר בתור בני זוג. צבאים בעלי קרניים גדולות יותר אולי נאבקים על הישרדות כשהם נתונים תחת משא מטבולי כבד, אבל ייתכן שהם מנצחים בתחרויות ניגוח לעיתים קרובות יותר והודות לכך מרביעים נקבות ומביאים לעולם צאצאים רבים יותר.
הקרב והחוק
ברירה מינית מופיעה בשתי צורות. האחת, כפי שממחישות הקרניים העצומות של האייל האירי, היא תחרות ישירה בין זכרים על גישה לנקבות. השנייה, זו המביאה להיווצרות הזנב הארוך של זכרי האלמנה, היא בחירת הנקבות מבין בני זוג פוטנציאליים. תחרות זכר זכר (או במינוח הלוחמני לעיתים תכופות של דרווין, "חוק הקרב") היא הקלה ביותר להבנה. כפי שציין דרווין, "ודאי הדבר, שכמעט אצל כל בעלי החיים מתקיים מאבק בין הזכרים על כיבוש הנקבה."
כשהזכרים בני אותו מין ביולוגי נלחמים זה בזה בגלוי - בנגיחות קרני הצבי או בקרניים הדוקרות של חיפושית הקרנף, בהטחות המצח של זכרי זבובים מסוימים או במאבק העקוב מדם בין פילי ים כבדי גוף - הם זוכים בגישה לנקבה בדרך של גירוש המתחרים. הברירה תעדיף כל תכונה שתקדם ניצחונות כאלה, כל עוד הסיכוי המוגדל לזכות בבנות זוג יותר ממפצה על ההפסד שבהקטנת ההישרדות. הטיפוס הזה של ברירה מוביל להיווצרות אמצעי חימוש: כלי נשק חזקים יותר, גוף גדול יותר או כל דבר שמסייע לזכר לנצח בהתמודדות גופנית.
בניגוד לכך, תווים כמו צבעים בולטים, קישוטים, בניית סוכות ומצגי חיזור הם תוצאת הסוג השני של ברירה מינית, בחירת בני הזוג. נראה שבעיני הנקבות, לא כל הזכרים שווים. כמה מתכונות הזכרים נראות להן מושכות יותר מאחרות, ולכן מצטברים באוכלוסיות גנים האחראים ליצירת התכונות האלה. בתרחישים אלה יש גם יסוד של תחרות בין זכרים, אם כי בעקיפין: זכרים מנצחים עשויים להיות בעלי הקולות הרמים ביותר, בעלי הצבעים הזוהרים ביותר, בעלי הפֶרוֹמוֹנים המפתים ביותר, בעלי המצגים הסקסיים ביותר וכן הלאה. אבל בניגוד לתחרויות של זכר מול זכר, כאן הנקבות הן שקובעות מי המנצח.
שלוש טונות של עוצמה
האוּמנם נכון שזכרים שמנצחים בתחרויות, או מקושטים בפאר רב יותר, או מציגים את מצגי החיזור הטובים ביותר, זוכים בבנות זוג רבות יותר? אם לא, תתמוטט כל התיאוריה של הברירה המינית. לאמיתו של דבר, הראיות מספקות תמיכה חזקה ועקבית לתיאוריה. נתחיל בתחרויות.
פיל הים הצפוני, שחי בחופי האוקיינוס השקט שבצפון אמריקה, מגלה דו צורתיות מינית קיצונית ביחס לגודל הגוף. אורך גופן של הנקבות הוא שלושה מטרים ומשקלן כשבע מאות וחמישים קילוגרמים, ואילו לזכרים גוף ארוך כמעט כפליים ומשקלם עשוי להגיע לשלושת אלפים קילוגרמים - גדולים ממכונית פולקסוואגן וכבדים ממנה כמעט פי שניים. הם גם פּוֹליגינים (polygynous) - זכרים המזדווגים עם יותר מנקבה אחת במשך עונת הרבייה. כשליש מהזכרים מחזיקים הַרְמוֹנוֹת של נקבות שעימן הם מזדווגים (עד מאה נקבות לזכר אלפא אחד!), ואילו שאר הזכרים נידונים לרווקוּת נצח. המנצחים והמפסידים בהגרלת ההזדווגות נקבעים במאבקים אכזריים בין הזכרים עוד לפני שהנקבות מגיחות מן המים אל החוף.
ההתמודדויות עקובות מדם, והזכרים גדולי המידות חובטים זה בזה בגופי הענק שלהם ומותירים פצעי נשיכה עמוקים זה בצווארו של זה, וכך מכוננים מִדרג של שליטה, שבראשו ניצבים הגדולים ביותר. כשמגיעות הנקבות, הזכרים השליטים מקבצים אותן אל ההַרְמוֹנוֹת שלהם ומגרשים יריבים שמנסים להתקרב. בכל שנה נתונה, רוב הגורים הם צאצאים של זכרים מעטים בלבד, מקרב הגדולים ביותר.
זוהי תחרות זכרים, פשוטו כמשמעו, והפרס הוא הִתרבות. לנוכח שיטת ההזדווגות, קל לראות איך הברירה המינית מקדמת אבולוציה של זכרים גדולים ותוקפניים; זכרים גדולים יותר מעבירים את הגנים שלהם לדור הבא, ואלה הקטנים יותר לא מעבירים גנים (הנקבות, שאינן נדרשות להילחם, קרובות מן הסתם למשקל הגוף המיטבי לצורך רבייה). דו צורתיות מינית ביחס לגודל הגוף במינים ביולוגיים רבים - לרבות זה שלנו - היא ככל הנראה תולדה של תחרות בין זכרים על גישה לנקבות.
עופות זכרים מתחרים לעיתים בכוח רב על נכסי דלא ניידי. במינים ביולוגיים רבים הזכרים מושכים נקבות רק באמצעות שליטה על חלקת קרקע, כזו שהתברכה בצמחייה שופעת המתאימה לבניית קן. אחרי שהשיגו את כברת הקרקע שלהם, הזכרים מגינים עליה תוך שימוש במצגים חזותיים וקוליים, וגם במתקפות ישירות על זכרים אחרים המנסים לפלוש לשטח שלהם. רבים משירי הציפורים המענגים את אוזנינו הם בעצם איומים שמזהירים זכרים אחרים לשמור מרחק.
מאבדים טריטוריה
השַחרוּר אדום הכנף של אמריקה הצפונית מגן על טריטוריות בבתי גידול פתוחים, בדרך כלל בביצות מים מתוקים. כמו פילי הים, גם המין הביולוגי הזה הוא פּוֹליגיני, ובטריטוריות של חלק מהזכרים מקננות עד חמש עשרה נקבות. זכרים רבים אחרים, שנקראים "צפים", אינם מזדווגים. הצפים מנסים בהתמדה לפלוש לטריטוריות ולהזדווג בגנֵבה עם הנקבות, והם מעסיקים את הזכרים בעלי הטריטוריה בשמירה בלתי פוסקת על שטחם. בערך רבע מזמנו של זכר מוקדש להגנה מתמדת על החלקה שלו. נוסף על סיורים של ממש, הזכרים אדומי הכנף מגינים על הנחלות שלהם כשהם משמיעים קולות שירה מורכבים ומבצעים מצגי איום בסיוע הקישוט שהעניק להם את שמם, כתפייה בצבע אדום בוהק על כל כתף (הנקבות חומות, ולמקצתן יש לפעמים כתפייה קטנה, שרידית). הכתפיות לא מושכות נקבות - במקום זאת הן משמשות לאיום על זכרים אחרים בקרב על הטריטוריה.
כשחוקרים העלימו את הכתפיות באמצעות צביעה בשחור, 70 אחוזים מהזכרים איבדו את הטריטוריות שלהם, בהשוואה ל 10 אחוזים מהזכרים שהכתפיות שלהם נמרחו בתמיסה שקופה. הכתפיות ככל הנראה מבריחות פולשים באיתות על כך שהטריטוריה תפוסה. זכרים מושתקים, שנשללת מהם באופן זמני היכולת להשמיע שירה, מאבדים גם הם את הטריטוריה.
שירה וכסות נוצות מסייעות אפוא לשַחרוּר הזכר להשיג בנות זוג רבות יותר. במחקרים המתוארים לעיל, וגם במחקרים רבים אחרים, הראו חוקרים שהברירה המינית פועלת מאחר שזכרים בעלי תווים מורכבים ובולטים יותר זוכים לתשואה גבוהה יותר של צאצאים. המסקנה הזו נראית פשוטה, אבל דרשה מאות שעות של עבודת שדה מייגעת מצד ביולוגים חקרניים. הַרְצָפָה של דנ"א במעבדה מבהיקה אולי נראית זוהרת יותר, אבל כדי שמדען יוכל לומר לנו איך פועלת הברירה בטבע אין לו ברירה אלא ללכלך את ידיו בשדה.
ברירה מינית אינה מסתיימת בפעולת ההזדווגות עצמה: זכרים עשויים להמשיך להתחרות גם אחרי ההזדווגות. במינים ביולוגיים רבים, נקבות מזדווגות עם יותר מזכר אחד במשך פרק זמן קצר. אחרי שהזכר מרביע את הנקבה, איך הוא יכול למנוע מזכרים אחרים להפרות אותה ו"לגנוב" את אבהותו? התחרות שלאחר ההזדווגות הביאה להיווצרות כמה מהתווים המסקרנים ביותר שמקורם בברירה המינית. לפעמים הזכר נשאר בסביבה אחרי ההזדווגות ושומר על הנקבה שלו מפני מחזרים אחרים. כשרואים זוג שפיריות צמודות זו לזו, לרוב הזכר פשוט שומר על הנקבה אחרי שהפרה אותה, וחוסם בגופו את הגישה לזכרים אחרים.
רַבְרֶגֶל מסוים ממרכז אמריקה מביא את השמירה על בת הזוג אחרי הזדווגות לדרגה קיצונית ביותר: אחרי שהפרה את הנקבה, הזכר פשוט רוכב עליה במשך כמה ימים ומונע ממתחרים לתבוע לעצמם חזקה על הביציות שלה. גם חומרים שונים יכולים לעשות את המלאכה. פליטה של כמה נחשים ומכרסמים מכילה חומרים הסותמים באופן זמני את פתח צינור הרבייה של הנקבה אחרי ההזדווגות וחוסמים את הדרך לזכרים מתעניינים אחרים. בקבוצת זבובי התסיסה שהם נושא המחקר שלי, הזכר מזריק לנקבה חומר כימי שמדכא את הגירוי המיני, מרכיב בזִרמה שלו הגורם לה לדחות הזדווגויות נוספות למשך ימים אחדים.
זכרים משתמשים במגוון אמצעי הגנה כדי לשמור על אבהותם. אבל הם עשויים להיות ערמומיים אפילו יותר - רבים מהם מצוידים בכלי נשק המאפשרים להיפטר מזרע של זכרים שהקדימו אותם בהזדווגות, ולהחליף אותו בזרעם שלהם.
אחד האמצעים המחוכמים ביותר הוא "מִגרדת הפין" אצל זכרים של כמה ממיני השפיריות (damselfly). כשזכר מזדווג עם נקבה שכבר הופרתה, הוא משתמש במין קוצים שנמצאים על הפין שלו ופונים לאחור, ובהם הוא חופן ומסלק החוצה את הזרע שנותר מההזדווגות הקודמת עם זכרים אחרים. רק אחרי שסילק את כל הזרע הקודם הוא מעביר לנקבה את זרעו שלו. אצל זבובי תסיסה מכילה פליטת הזכר חומרים המוציאים מכלל פעולה את הזרע המאוכסן בגוף הנקבה, שמקורו בהזדווגויות קודמות עם זכרים אחרים.
ומה בדבר הצורה השנייה של ברירה מינית: בחירת בן זוג? בהשוואה לתחרות זכר מול זכר, אנחנו יודעים הרבה פחות על אופן הפעולה של התהליך הזה, וזאת משום שמשמעות של צבעים, של כסות נוצות ושל מצגי חיזור אינה כה ברורה בהשוואה לזו של קרניים ושל כלי נשק אחרים.
כדי לפענח איך מתפתחת בחירת בן זוג במהלך האבולוציה, נתחיל בזנב הטווס הגנדרני שהסב מצוקה כה גדולה לדרווין. חלק נכבד מן המחקר על בחירת בן זוג בקרב הטווסים נעשה על ידי מריון פטרי (Petrie) ועמיתיה, שעוקבים אחרי אוכלוסיית טווסים המסתובבת באופן חופשי בפארק ויפְּסְנֵייד בחבל בֶּדפוֹרדְשר שבאנגליה. במין הביולוגי הזה מתקבצים הזכרים בתחום המכונה לֶק (lek), אזור שבו מציגים כולם יחד את מצגי החיזור שלהם ומספקים לנקבות הזדמנות להשוות ביניהם במישרין. לא כל הזכרים מצטרפים ללֶק, אבל רק אלה שמצטרפים יכולים לזכות בנקבה. מחקר תצפיתי אחד בקרב עשרה זכרים שהתקבצו בלֶק הראה מִתאם גבוה בין מספר כתמי העיניים בנוצות הזנב של הזכר לבין מספר ההזדווגויות שהצליח לממש: הזכר המקושט בהידור הגדול ביותר, עם 160 כתמי עיניים, צבר 36 אחוזים מכלל ההזדווגויות.
העובדה הזו מצביעה על כך שהנקבות מעדיפות זנבות הדורים יותר, אבל אינה מוכיחה זאת. אפשר שהיבט אחר בחיזור של הזכר - למשל מידת הנמרצות של המצג שלו - הוא מה שהנקבות בוחרות בו, והקשר לנוצות הוא מקרי. כדי לפסול אפשרות כזו אפשר לעשות כל מיני מניפולציות בניסוי: אפשר, למשל, לשנות את מספר כתמי העיניים בזנב הטווס ולראות אם הדבר משפיע על הצלחתו להשיג בנות זוג.
התפקיד שנותר לקישוט לבדו למלא יהיה קטן מאוד, גם אם תימצא הוכחה, וזו לא נמצאה, לכך שעליונות קלה בקישוט כלשעצמו בדרך כלל מכריעה את הבחירה בזכר.
מה נקבות רוצות?
אולם זהו עניין הנתון לבחינה בניסוי, והייתי מציע שחברה זואולוגית כלשהי, או כל אדם שיש ברשותו אמצעים לכך, ינסו לעשות ניסויים כאלה. יש לבחור תריסר עופות זכרים בני אותו גיל - למשל, תרנגולי בית, פסיונים מצויים או פסיונים זהובים, שלגבי כולם ידוע שהם יכולים להתקבל על ידי הנקבות. למחציתם יש לקטום נוצה או שתיים מזנבם, או לקצר מעט את נוצות הצוואר, במידה מספקת לייצר הבדל כמו זה שנראה כווריאציה בטבע, אך לא במידה שתעוות את מראה העוף; ואחר כך להתבונן ולראות אם הנקבות שׂמות לב לחסר ואם כולן דוחות באותה מידה את הזכרים המקושטים פחות. ניסויים כאלה, אם ייערכו בקפדנות ויגוּונו במידה הראויה במשך כמה עונות, יניבו מידע רב ערך בנוגע לשאלה המעניינת הזו.
בניסוי אחד, מריון פטרי וטים הולידיי (Halliday) חתכו עשרים כתמי עיניים מזנבו של כל זכר בקבוצת טווסים, והשוו את מידת ההצלחה שלהם בהזדווגות לזו של קבוצת ביקורת שהוחזקה בתנאים דומים אבל בלי קיצוץ בנוצות. ואכן, בעונת הרבייה הבאה הזכרים מדוללי הקישוטים השיגו מספר הזדווגויות קטן פי שניים וחצי בממוצע מזה שהשיגו הזכרים בקבוצת הביקורת.
הניסוי הזה בהחלט מצביע על כך שהנקבות מעדיפות זכרים שהקישוטים שלהם לא קוצצו. עם זאת, במצב אידיאלי היינו רוצים לבצע ניסויים גם בכיוון ההפוך: לקשט יותר את הזנבות ולראות אם הדבר מקנה לזכרים הצלחה רבה יותר במציאת בנות זוג. אומנם קשה לעשות זאת לטווסים, ולכן הניסוי נעשה בזכרים של ציפור אלמנה אפריקאית ארוכת זנב, על ידי הביולוג השוודי מַלְטֶה אנדרסון (Andersson). במין הביולוגי הזה, המגלה דו צורתיות מינית, לזכרים יש זנב באורך 50 סנטימטרים בערך, ואילו אורכו של זנב הנקבות כ 7.6 סנטימטרים בלבד. על ידי הסרת קטעים מזנבות של זכרים והדבקת החלקים האלה לזנבות של זכרים אחרים, יצר אנדרסון זכרים בעלי זנבות קצרים במיוחד (כ 15 סנטימטרים), זכרים בעלי זנבות נורמליים (שקטע מזנבם נקטע ואחר כך הודבק בחזרה למקומו) וזכרים בעלי זנבות ארוכים במיוחד (באורך 76 סנטימטרים).
כצפוי, הזכרים קצרי הזנב השיגו פחות בנות זוג שיקננו בטריטוריה שלהם בהשוואה לזכרים הנורמליים. אבל הזכרים בעלי הזנבות שהוארכו באופן מלאכותי קצרו הצלחה מסחררת ומשכו מספר נקבות כמעט כפול מזה שמשכו הזכרים הנורמליים.
התוצאה הזו מעלה שאלה: אם זכרים שאורך הזנב שלהם 76 סנטימטרים זוכים בנקבות רבות יותר, מדוע מלכתחילה לא התפתח זנב באורך כזה אצל זכרי האלמנה? אנחנו לא יודעים את התשובה, אבל סביר למדי שזנב כה ארוך היה מקצר את תוחלת החיים של הזכר במידה רבה יותר מכפי שהיה מגדיל את יכולתו להשיג נקבות. 50 סנטימטרים הם ככל הנראה האורך שבו התשואה הרבייתית הכוללת שמשיג הזכר בממוצע במשך חייו היא הקרובה ביותר למירב האפשרי.
ומה משיגים אותם זכרי שֶׂכווי מהתרגילים הנמרצים שהם מבצעים על אדמת הערבה? גם כאן התשובה היא בנות זוג. כמו הטווסים, גם זכרי השֶׂכווי מתקבצים בלֶקים, ושם הם מעלים מצגים המוניים לעיניהן הבוחנות של הנקבות. בתצפיות התגלה שרק הזכרים הנמרצים ביותר - אלה המהדסים הלוך ושוב בגרון נטוי בערך שמונה מאות פעמים ביום - זוכים בנקבות, ואילו הרוב המכריע של הזכרים נשארים ללא זיווג.
ברירה מינית מסבירה גם את המעללים הארכיטקטוניים של זכרי הסוּכּי. כמה מחקרים הראו יחס ישר בין סגי העיטורים של הסוכות, השונים במינים ביולוגיים שונים, לבין מידת ההצלחה בהזדווגות. זכרי סוּכּי סאטיני, למשל, משיגים נקבות רבות יותר אם הם מניחים נוצות כחולות רבות יותר בסוכות שלהם. בקרב הסוּכּי המנוקד, ההצלחה הגדולה ביותר מושגת באמצעות קישוט בפירות ירוקים של סוֹלַנוּם (צמח ממשפחה הכוללת בין השאר גם את העגבנייה, החציל, הפלפל, הטבק ותפוח האדמה). ג'ואה מאדן (Madden) מאוניברסיטת קיימברידג' הסיר את הקישוטים מסוכות של סוּכּי מנוקד, ואחר כך הציע לזכרים מבחר של שישים עצמים לקישוט. כמובן, הם קישטו את הסוכות שלהם מחדש בעיקר בפירות הסוֹלַנוּם, שאותם הציבו במקומות הבולטים ביותר.
התמקדתי בעופות, מכיוון שביולוגים נוכחו שקל יותר לחקור בחירה בבני זוג בקבוצה זו של בעלי חיים - עופות פעילים במשך היום ונוחים לצפייה - אבל יש דוגמאות רבות לבחירה בבני זוג אצל בעלי חיים אחרים. נקבות של הצפרדע טוּנְגַרָה מעדיפות להזדווג עם זכרים המשמיעים את הקריאות המורכבות ביותר. נקבות של דגי גוּפּי מעדיפות זכרים בעלי זנבות ארוכים יותר וכתמים צבעוניים רבים יותר. נקבות עכבישים ונקבות דגים מעדיפות במקרים רבים זכרים גדולים יותר. בספרו היסודי והממצה ברירה מינית (Sexual Selection), מתאר מַלְטֶה אנדרסון 232 ניסויים שנעשו ב 186 מינים ביולוגיים, המראים שמִגוון עצום של תכונות של זכרים עומד ביחס ישר להצלחה בהזדווגות, ושהרוב המכריע של התכונות האלה קשור לבחירה מצד הנקבות. אין כל ספק בכך שבחירה על ידי נקבות הניעה את האבולוציה של טיפוסים רבים של דו צורתיות מינית. בסופו של דבר, דרווין צדק.
ג'רי א.קוין עובד במחלקה לאקולוגיה ואבולוציה באוניברסיטת שיקגו ומתמחה בהתמיינות וגנטיקה אבולוציונית, ובפרט בזבוב הפירות, דרוזופילה. הוא כתב את הספר "התמיינות" שנחשב לספר בסיסי ללימודי אבולוציה. הוא בוגר לימודי ביולוגיה, ולמד אצל אחד המורים הנחשבים בתחום - תיאודוסיוס דובז'נסקי. את הדוקטורט עשה בהרווארד אצל ריצ'רד לבונטין ואת פוסט הדוקטורט באוניברסיטת קליפורניה.
הוא זכה במלגת גוגנהיים, התקבל ל'אקדמיה האמריקאית לאמנויות ומדעים' בשנת 2007 וקיבל את פרס "המלך הוא עירום" מאגודת חופש מדת.
כסגן נשיא ונשיא האגודה ללימודי האבולוציה היה עורך שותף למגזין "אבולוציה" האמריקאי. כיום הוא מלמד ביולוגיה אבולוציונית, התמיינות וגנטיקה.
בין השאר הוא כותב באופן קבוע בניו-יורק טיימס.
הספר "למה האבולוציה נכונה" יצא בהוצאת עליית הגג, ידיעות ספרים
לפנייה לכתב/ת 
